Corvidés et rapaces, des ennemis farouches ?

De ornithomedia.com

Le houspillage (ou "mobbing" en anglais) consiste en des attaques collectives (généralement simulées et bruyantes) contre des prédateurs potentiels. Bien que ce comportement représente une dépense d'énergie et de temps et qu'il peut être dangereux, il permet de décourager et d'éloigner les intrus, d'avertir d'autres oiseaux de la présence d'un possible danger et de détourner les prédateurs des nids et des poussins. Ce comportement a été noté chez un grand nombre d'espèces, mais les Corvidés (corneilles, corbeaux, geais, pies ...) sont particulièrement actifs et réagissent souvent fortement à la présence, quand elle est jugée gênante, des rapaces diurnes et nocturnes.
Marie-Claire Imbert a observé et photographié l'attaque d'un couple de Buses variables (Buteo buteo) par des Corneilles noires (Corvus corone), nous donnant l'occasion d'évoquer les relations houleuses entre rapaces et Corvidés.

Corvidés et rapaces, des ennemis farouches ?

La scène

Le 20 octobre 2011, Marie-Claire Imbert a observé près de son jardin (situé en France) un couple de Buses variables (Buteo buteo) cerclant et semblant pourchasser des Tourterelles turques. Des Corneille noires (Corvus corone) sont alors arrivées et les ont houspillées, effectuant des acrobaties aériennes et des descentes en piquée. Il y a eu contact et les buses ont même perdu quelques plumes .... Les deux rapaces sont finalement partis.


Les fonctions du houspillage

Le houspillage est une réaction antiprédatrice qui s'observe quand des individus, parfois isolés mais le plus souvent en groupes, harcèlent et/ou attaquent un animal pour le décourager de tenter une éventuelle prédation, de l'éloigner d'un territoire, d'un nid ou d'une ressource alimentaire. Il est particulièrement efficace contre les jeunes prédateurs plus facilement impressionnables et qui retiendront peut-être la "leçon" ultérieurement.
Il peut également servir à distraire un intrus pour lui dérober de la nourriture.
Il informe d'autres espèces de la présence d'un danger possible (le Geai des chênes est appelé la "sentinelle" de la forêt).
Il servirait aussi à transmettre aux nouvelles générations des informations sur l'identification des prédateurs possibles. Ce serait également l'occasion pour les mâles de montrer aux femelles leur forme physique et leur courage, ou d'établir un rang social au sein d'un groupe. En Norvège, on a observé chez la Corneille mantelée (Corvus cornix) que l'individu qui initiait le houspillage était plutôt un mâle, sûrement dominant, plus grand que les autres mâles adultes, mais pas forcément plus gros.

Il est plus fréquemment pratiqué chez les espèces dont les œufs ou les poussins sont souvent dérobés ou tués. Il est d'ailleurs plus violent pendant la période de nidification.
On a d'autre part constaté chez la Corneille mantelée qu'en hiver sa réaction était beaucoup plus forte pendant les journées douces que lorsque les températures étaient basses.


Et le houspillage est d'autant plus intense que la distance au nid diminue.
Des cris spéciaux sont souvent émis durant ce comportement.
Les espèces sociables, comme les Corvidés, sont logiquement celles qui pratiquent le plus couramment ce type de harcèlement. Ce comportement comprend des vols piqués, rasants, des cris forts et même parfois la défécation.

Il existe une vraie solidarité entre corneilles. Stanley Temple, biologiste à l'université de Wisconsin-Madison et fauconnier, a observé une fois sa Buse à queue rousse (Buteo jamaicensis) capturer une corneille et la plaquer au sol : les cris de cette dernière ont provoqué l'arrivée de centaines de congénères qui se sont abattues telles une "tornade noire" sur la buse qui a laissé s'échapper sa proie.
Les intrus sont attaqués s'ils sont en vol ou posés, à découvert ou dissimulés dans la végétation. Certains objets inanimés peuvent aussi être pris pour cible, ainsi que des animaux non dangereux mais ressemblant à des prédateurs (par exemple un héron, à cause de sa grande envergure, peut être pris pour un rapace).
Sûrement (au moins partiellement) en réaction au houspillage, certains rapaces, surtout nocturnes, se cachent en journée ou ont adopté un plumage cryptique. Ce harcèlement peut aussi attirer d'autres prédateurs qui peuvent constituer un danger pour l'oiseau houspillé.
Les rapaces diurnes et surtout nocturnes sont les principales cibles du houspillage par les Corvidés.


Risques/bénéfices

L'apparition du houspillage chez les Corvidés (et chez les autres oiseaux) s'explique par la théorie du jeu : comme évoqué plus haut, ce comportement implique des risques (dépense d'énergie, temps passé, blessures, mort) et des bénéfices pour chaque individu et pour le groupe : cette forme de coopération augmente les chances de survie et de reproduction de chacun d'entre eux. Le risque individuel est ainsi réduit (on parle "d'effet dilutif").
Mais les risques doivent être calculés, et une distance minimum doit être conservée et l'attention ne doit pas être relâchée. Les intrus les plus dangereux, par exemple les Autours des palombes (Accipiter gentillis) pour les corneilles, ne sont d'ailleurs généralement pas harcelés.
Parmi les risques que représentent le houspillage figure l'augmentation de la distraction : un oiseau houspillé peut tuer l'un des harceleurs si ce dernier est moins concentré, et un autre prédateur peut profiter de la concentration des houspilleurs sur leur cible pour les tuer. Southern (1970) a ainsi observé à plusieurs reprises un Busard d'Amérique (Circus hudsonius) chassant huit Corneilles d'Amérique qui houspillaient un Grand-duc de Virginie.
En août 2005, un Pygarque à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus) dans l'état de Washington (Etats-Unis) était perché sur un arbre. Pendant ce temps, une Corneille d'Amérique (Corvus brachyrhyncos) houspillait une Buse à queue rousse (Buteo jamaicensis) et se dirigeant vers l'aigle pêcheur. Ce dernier s'est approché, la buse a plongé tandis que la corneille n'a pu l'éviter et a été attrapée par le pygargue qui l'a emporté pour la manger. La scène n'a duré que 10 secondes !

Ancêtre commun

Chez les oiseaux qui ont un ancêtre commun comme les Corvidés, les sittelles et les viréos, les réactions de houspillage et les cris présentent des similarités, tandis qu'elles sont bien distinctes par exemple des mésanges ou des moucherolles.

Cris

D'une manière générale, le premier oiseau qui aperçoit le prédateur lance un cri d'alarme (ou "mobbing call") particulier. On a découvert que la Corneille d'Amérique dispose en effet d'une large gamme de sons, certains ayant une fonction précise (danger immédiat) et d'autres étant "multifonctionnels" (indiquant un danger modéré, la fin d'une alerte, une attaque intraspécifique, ...). Vous pouvez écouter différents sons de cette espèce sur
http://www.allaboutbirds.org.
Le cri d'alarme avertit d'autres oiseaux, même si par la même occasion l'individu prend le risque de se faire repérer. Rapidement, des congénères arrivent en renfort et le groupe uni ainsi constitué tente d'intimider le prédateur, avec des cris incessants, des vols circulaires et des attaques en piqué, qui ont pour effet de distraire le prédateur et de le perturber.
Le contact physique est cependant très rare : les attaques, d'une manière générale, ne sont pas portées jusqu'au bout et les assaillants esquivent l'intrus au dernier moment. La confusion générale créée attire toujours plus de participants, qui appartiennent parfois à des espèces différentes.

Réactions différenciées selons les espèces de rapaces

Les rapaces diurnes et nocturnes sont houspillés par les Corvidés, mais les réactions sont différenciées selon les espèces. Certaines sont plus ciblées que d'autres, et en Amérique du Nord le Grand-duc de Virginie (Bubo virginianus) déclenche des attaques particulièrement énergiques.
Cette réaction vis à vis de ce prédateur est visible dans cette vidéo http://ruralchatter.blogspot.com ou sur ces photos : http://laurakammermeier.com.
Le houspillage chez la Corneille mantelée (Corvus cornix) a été étudié entre 1976-1982 dans les champs autour de Trondheim en Norvège : on a constaté qu'elle se tenait à une distance beaucoup plus grande d'un Autour des palombes fictif que d'une représentation de Grand-duc d'Europe (Bubo bubo).
Les buses du genre Buteo sont houspillées avec moins d'hésitation que d'autres espèces car elles semblent réagir moins violemment et plus rarement que d'autres rapaces. Mais il existerait une échelle au sein d'une même catégorie de rapaces. Dans un marais du Maryland aux Etats-Unis, un ornithologue a ainsi constaté que les Corneilles d'Amérique (Corvus brachyrhynchos) attaquaient plus fréquemment la Buse à queue rousse (Buteo jamaicensis) que la Buse à épaulettes (Buteo lineatus), qui chasse elle des proies plus petites. Mais les deux rapaces étaient chassés avec la même énergie s'ils s'approchaient trop près des nids.
L'Autour des palombes, jugé "très dangereux" par les corneilles (et qui représentent en effet des proies importantes pour ce rapace), serait très rarement houspillé. Par contre, le Pygargue à queue blanche (Haliaeetus albicilla) est peu effrayant et l'on voit souvent des Corneilles noires ou mantelées s'approchant parfois très près de ce grand rapace pour lui dérober ses proies (poissons, ...).

Si les réactions entre rapaces et Corvidés sont plutôt houleuses, il peut exister ponctuellement des coopérations selon l'adage "l'ennemi de mon ennemi est mon ami". Les 10 et 24 avril 1954, deux Buses à épaulettes excitées ont été observées à proximité d'un groupe de Corneilles d'Amérique pour éloigner une Chouette rayée (Strix varia).
Au cours du printemps 1963, à Lyme, dans le New Hampshire, plus de vingt Corneilles d'Amérique étaient "associées" à un couple de Buses à épaulettes pour chasser un Grand-duc de Virginie.
Dans ces deux cas, les corneilles auraient initié le houspillage et les Buses à épaulettes auraient été attirées par cet attroupement selon une réaction qualifiée par Altman (Condor, 58, 1956:241-253) de "secondaire par contagion".
Le 9 mai 1985, un Pygargue à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus) a été vu être poursuivi par une groupe hétéroclite constitué d'un jeune Faucon pèlerin (Falco peregrinus), de cinq Corneilles d'Amérique, d'une femelle de Busard d'Amérique, de deux Hiboux des marais (Asio flammeus), de plus de cinquante mouettes et de 75 Carouges à épaulettes (Agelaius pheoniceus) !

Le rôle de la mémoire visuelle des Corvidés

Les Corvidés ont une très bonne mémoire visuelle : on sait que les Pies bavardes (Pica pica) et les Corneilles d'Amérique (Corvus brachyrhynchos) sont capables de reconnaître les visages des êtres humains qui constituent une menace pour eux (lire Les Pies bavardes peuvent distinguer les humains entre eux). C'est aussi le cas pour les espèces de rapaces qui ont été vus tuant ou capturant des congénères. Un Busard Saint-Martin (Circus cyaneus) a été vu être harcelé par un petit groupe de Corneilles noires. Excédé, il a soudainement attrapé l'une d'entre elles, l'a entraînée au sol et l'a tuée. Aussitôt, des centaines de corneilles se sont bruyamment rassemblées au-dessus du rapace sans toutefois jamais s'approcher, puis se sont éloignées.
Cette particularité pourrait être utilisée en agriculture pour éloigner de façon efficace les corvidés de certaines cultures. Michael R. Conover a créé une figure de Grand-duc de Virginie avec des ailes animées de façon aléatoire par un moteur installé dans une fausse corneille également en mouvement placée entre ses serres, et l'efficacité de ce subterfuge était très bonne.
Il est aussi possible de placer des hiboux à certains endroits stratégiques (par exemple sur de grands poteaux bien visibles) pour éloigner (au moins pendant un moment) les corneilles.

Les réponses des rapaces

Les rapaces, surtout les plus grands, restent souvent stoïques devant le houspillage car ils ne sont généralement pas assez rapides pour attraper les Corvidés, et sont obligés de continuer leurs activités (chasse, migration, ..), sachant que l'absence de réaction permet de limiter le houspillage, et ne pouvant pas se permettre de gaspiller de l'énergie, surtout en hiver.
Par contre, les rapaces plus agiles (autours, faucons, voire busards) sont plus dangereux et "nerveux" et réagissent plus violemment. C'est visible sur cette série de photos où l'on voit un Épervier de Cooper (Accipiter cooperii) réagir à une attaque de corneille :
http://www.birdchick.com/wp/2010/05/coopers-hawk-and-crow/
La réaction des rapaces serait aussi plus vive quand ils ont un nid à proximité, et les Corvidés semblent le savoir : le harcèlement serait ainsi quasiment nul à proximité d'une aire.
Le houspillage constituerait une réelle source de stress pour certains rapaces : on a constaté que la Chouette hulotte (Strix aluco) pouvait ainsi abandonner son dortoir pendant près 36 heures quand elle était harcelée par de nombreux passereaux. Chez les petites espèces comme la Chevêche d'Athéna (Athene noctua), le harcèlement peut même entraîner l'abandon du dortoir diurne.

Les geais et les pies

Les corneilles ne sont pas les seuls Corvidés à pratiquer le houspillage. C'est aussi le cas des geais et des pies (entre autres). On a même vu des Geais bleus (Cyanocitta cristata) s'associer avec des Corneilles d'Amérique pour chasser une Chouette rayée. Marie-Claire Imbert nous signale que les Geais des chênes (Garrulus glandarius) signalaient toujours les premiers la présence de rapaces, déclenchant une réponse sonore de la part des Corneilles noires ou des Corbeaux freux (Corvus frugilegus).
Il existe chez les Geais à gorge blanche (Aphelocoma coerulescens) un système de sentinelle au sein duquel les individus coordonnent leur vigilance, surtout vis à vis des prédateurs, en particulier des rapaces. La plupart des prédateurs aériens déclenchent des appels d'alarme de la part des sentinelles.
Les Geais des pinèdes (Gymnorhinus cyanocephalus) pratiquent le houspillage tout au long de l'année, mais surtout en novembre, lors de la préparation de la saison de reproduction à venir.
Le comportement de la Pie à bec noir d'Amérique (Pica hudsonia) vis à vis d'une série de prédateurs a été observé pendant trois saisons de reproduction dans le parc national de Wind Cave, dans le Dakota du Sud. Sa réaction semblait dépendre du type de prédateur et de la menace qu'il représentait pour les œufs, les oisillons et les adultes, du comportement du prédateur, et du stade de reproduction. Les pies réagissaient plus violemment aux faucons qu'aux buses, les réactions vis à vis des corneilles et des écureuils étaient plus fréquentes et plus intenses lors de la ponte et de l'incubation, tandis que les rapaces en vol et les coyotes les faisaient réagir plus vigoureusement durant la deuxième moitié de la période de nidification et durant les deux premières semaines de la vie des poussins. Les rapaces perchés étaient presque toujours assaillis vigoureusement. Le piqué à moins de deux mètres d'un prédateur semblait être généralement suffisant pour les éloigner.
Les mâles étaient légèrement plus actifs, probablement parce qu'ils sont plus grands et parce que les femelles étaient souvent occupées à couver.
L'observation des oisillons sauvages et élevés à la main suggère qu'il existe une peur innée à des stimuli variés et que des oisillons apprennent à avoir peur de ce que leurs parents leur ont appris à craindre.


Les Corvidés, eux-mêmes houspillés

Mais si les Corvidés sont des "pros" du houspillage, ils sont eux-mêmes attaqués par de nombreux passereaux qui les considèrent comme des prédateurs : par exemple, si les Carouges à épaulettes houspillent les buses, ils passent plus de temps à chasser les corneilles qui représentent une vraie menace pour leurs nids.
Les Merles migrateurs (Turdus migratorius) essaient d'être discrets pendant la saison de nidification pour ne pas attirer l'attention des corneilles, mais si l'une d'entre elles réussit à détecter leur nid, ils le houspillent. Leurs cris peuvent attirer parfois d'autres espèces, comme le Geai bleu, qui peuvent les aider à chasser l'intrus.